OVIPARES ? VIVIPARES

Qui de l’œuf….

Il est d'usage d'opposer des modes de reproduction ovipare où l'organisme expulse les zygotes dans le milieu extérieur et le mode vivipare dans lequel l'embryogenèse est assurée de manière interne.

 Toutefois, l'évolution des cellules sexuelles s'inscrit assez mal dans une telle dichotomie et il plus aisé de distinguer cinq modes reproducteurs en se fondant plus rigoureusement sur l’état du zygote et ses échanges: 
 

•  l'ovuliparité
•  l'oviparité immédiate
• l'oviparité avec rétention ou ovo-viviparité
•  la viviparité histotrophe ou apparente
• la viviparité vraie ou hémotrophe.

 l'ovuliparité

Chez les organismes à fécondation externe, il n'y a pas à proprement parler d'expulsion de zygotes mais seulement libération de gamètes. Ainsi, lors des pseudo-accouplements (amplexus) des Amphibiens Anoures, les ovules émis à l'extérieur sont immédiatement arrosés de liquide spermatique par le mâle. De mêmes modalités de reproduction sont retrouvées chez de nombreux Poissons.

La diffusion directe des ovules dans l'environnement constitue alors un mode de reproduction ovulipare. L'ovule est alors chargé de matière vitelline dispersée de manière hétérogène dans le cytoplasme.

l'oviparité immédiate

Lorsque la fécondation est interne, le rejet du zygote dans le milieu extérieur correspond à un mode de reproduction ovipare.

Les granules vitellins élaborés par l'ovocyte s'amassent sous forme de vacuoles réparties à la périphérie des ovocytes tandis que des cellules folliculaires forment deux membranes ovulaires, l'enveloppe vitelline et le chorion. Le chorion comporte souvent plusieurs couches de protéines, de saccharides et de lipides mais sa consistance varie en fonction de la biologie des Insectes.

l'oviparité avec rétention ou ovo-viviparité

Le mode de développement interne dans lequel la larve reçoit essentiellement ses nutriments de ses propres réserves vitellines est appelé Ovo-viviparité.

Ce mode se caractérise par la ponte d'œufs juste avant ou après leur éclosion dans le milieu, donnant une apparence de viviparité. L'organisme parent n'assure pourtant que l'accueil du zygote et sa protection durant le développement embryonnaire. Dans ce cas, les annexes embryonnaires ne diffèrent pas fondamentalement des structures ovipares et l'on peut assimiler ce mode de reproduction à une rétention des œufs fécondés, prolongée presque jusqu'à leur terme. 
 

Rhinoderme (illustration D Le Jacques)

La plupart des espèces retienne le développement de leur progéniture à l’intérieur du tractus génital, comme chez l’orvet par exemple. L'Anoure australien Rheobatrachus silus pratique une incubation gastrique et les Rhinodermes Rhinoderma darwinii sont des Anoures chez qui les têtards, à peine éclos mais pourvus d'un abondant sac vitellin, sont avalés par les mâles. Les têtards migrent alors vers les sacs vocaux du mâle où ils poursuivent leur développement. Chez les Crapauds américains Pipa pipa et P. parva le mâle récupère les œufs au fur et à mesure de leur fécondation puis les répand sur l'épiderme dorsal de la femelle. Ils vont s'insérer dans les replis de l'épiderme refermé par un opercule et y poursuivent leur incubation cutanée. C’est un mode de développement un peu semblable qu’on retrouve chez les mâles d'Hippocampes qui possèdent une ou plusieurs poches incubatrices.

la viviparité apparente ou histotrophe

L'embryogenèse est ici facilitée par un apport de nutriments et donne toute l'apparence d'une viviparité. Les embryons vont présenter des organes permettant d'absorber directement des nutriments provenant de l'organisme maternel. En l'absence de placenta, l'apport de nutriments vitellins peut être alors complété par des dispositions diverses comme la desquamation de la muqueuse utérine.

Ainsi, l'oviducte dilaté en utérus de certains Sélaciens accueille le développement des embryons. Chez la sous-espèce Salamandra s. fastuosa, une métamorphose partielle se déroule dans l'oviducte. Chez la Salamandre terrestre des Pyrénées Salamandra s. bernadezi ou chez la Salamandre noire Salamandra atra, seules deux larves se métamorphosent totalement et l'animal met bas deux juvéniles parfaitement formés, un par oviducte. En fait, la métamorphose partielle ou totale n'est possible que grâce à un artifice particulier le cannibalisme intra-utérin ou adelphophagie (du grec adelphos, le frère), les larves les plus précoces se nourrissant au fur et à mesure des ovocytes (oophagie) ou directement des embryons les plus tardifs.

On peut parler ici de viviparité apparente ou aplacentaire.

la viviparité vraie ou hémotrophe

La viviparité correspond donc à la naissance de juvéniles ayant accompli leur développement embryonnaire directement dans l'organisme maternel et pourvus d'organes particuliers d'absorption, paroi folliculaire vascularisée par exemple. L'apport de nutriments maternels est diffusé dans le sang fœtal réalisant un échange de type hémotrophe que l'on peut qualifier de viviparité vraie.

Il existe de nombreux poissons vivipares. La femelle des Rainettes "marsupiales" Gastrotheca ovifera et G. marsupiata (Anoures Hylidé) d'Amérique du Sud développe au moment de la reproduction et sous l'influence de la progestérone folliculaire une poche incubatrice dorsale. Cette poche cutanée comporte des replis richement vascularisés où quatre à six têtards vont appuyer leurs branchies foliacées, réalisant ainsi de véritables échanges hémotrophes entre l'organisme femelle et les larves. La structure des branchies externes des têtards et des replis de la poche incubatrice constituent un ensemble tout à fait original dans le monde animal et fait des Gastrotheca de réelles vivipares. C’est également le cas chez les reptiles comme les Scinques européens méridionaux (Chalcides chalcides, C. bedriagai et C. ocellatus), ou chez le Scincidé vivipare placentotrophique Pseudomoia pagenstecheri, dont l'embryon est pourvu d'une annexe vitelline close accolée à l'épithélium utérin.

Chez tous les Mammifères Métathériens et Euthériens, l'embryogenèse s'effectue directement dans le corps maternel et l'apport de nutriments est assuré par la mère elle-même. L'oeuf de très petite taille est dépourvu de vitellus et est nommé alécithe.

Lodé T. 2001.

d'après Les stratégies de reproduction des animaux. Eds Dunod Sciences
et
LODÉ T. 2012. Oviparity, viviparity ? That is the question…. Reproductive Biology:  in press